「天生的好顏色」，簡稱「天生好色」。先聲明，這篇跟色色的東西沒關係!
※本篇文章係翻譯改寫自2019年9月，刊登於《The Journal of Arachnology》之《Color Production Mechanisms in Spiders》，原作者為熊柏凱 (Bor-Kai Hsiung) 、Matthew D. Shawkey，以及Todd A. Blackledge。撰寫前已徵得原作者
熊柏凱
老師同意，並於撰寫完成後請熊老師校閱。
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〔 內容索引 〕
引言
色素呈色 (Pigmentary Color)
一. 成色機制
二. 蜘蛛的色素呈色種類
(1) 黑色素 (Melanins)
(2) 類胡蘿蔔素 (Carotenoids)
(3) 眼色素 (Ommochromes)
(4) 膽色素 (Bilins)
參考資料 & 延伸閱讀
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引言
當提到蜘蛛時，多數人腦海浮現的應該是灰灰黑黑、有八條毛毛腿的恐怖生物。然而事實上，蜘蛛體色的繽紛多樣性絲毫不遜色於其他的生物 (鳥類、魚類、爬蟲之類的碗糕)。如果有看過孔雀跳蛛 (Maratus spp., Peacock Spider) 或是捕鳥蛛 (Theraphosidae, Tarantula) 的人應該都會同意: 蜘蛛色彩的繽紛程度遠超乎想像啊!
蜘蛛體色的功能包含吸引獵物、隱蔽 (Crypsis) 或偽裝 (Masquerade)、警戒 (Aposematism)、體溫調節 (Thermoregulation)，或是求偶等等。不過這些在這系列文裡都不會有太深入的詳談，因為今天的主題不是色彩的功能，而是要探討「蜘蛛的色彩是如何形成」。
台灣常見的西里伯銀腹蛛 (Leucauge celebesiana，舊稱「大銀腹蛛 (Leucauge magnifica )」)。猜猜看，牠身上的綠色、黃色、黑色、白色是如何產生的? (Credit: Ching Liu)
生物的顏色大約可以分為以下幾種 (當然蜘蛛也不例外) : 色素呈色 (Pigmentary Color)、結構色 (Structural Color)、生物發光 (Bioluminescence) 和生物螢光 (Biofluorescence)，以及多種因素混合而成的顏色。接下來會逐一介紹這幾種色彩的生成方式～
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色素呈色 (Pigmentary Color)
一. 成色機制
色素呈色，也就是所謂的「化學色」，大概是自然界中最常見的成色機制。大部分人對「物體顏色的產生」的概念應該如下: 物體會吸收特定波長的色光並反射其他波長的色光，而反射了什麼顏色的光就是物體看起來的顏色。例如: 紅色的蘋果吸收了紅色以外的光線並反射紅色光，所以蘋果在外觀上看來是紅色的。
但是其中的詳細機制呢?「光的吸收」是電磁波與組成物體之原子 (或分子) 之間的能量轉移過程。當特定波長的光子所帶的能量等於色素分子的電子從低能量軌域躍遷至高能量軌域所需的能量時，光子會將其能量轉移給色素分子而後消失 (分子吸收特定光波長能力的曲線即所謂的「分子吸收光譜」) 。
分子中的電子會因為吸收了能量而躍遷至較高能量的軌域，我們稱此為從「基態 (Ground State/ Fundamental State)」轉變至「激發態 (Excited State/ Unsettled State)」。電子的躍遷通常發生於「分子最高占有軌域 (Highest Occupied Molecular Orbital, HOMO)」與「分子最低未占軌域 (Lowest Unoccupied Molecular Orbital, LUMO)」之間。電子從能量較低的 HOMO 躍遷至能量較高的 LUMO 所需吸收的能量通常由色素的化學結構決定。
在電子處於高能量激發態的同時也會變得不穩定，因此電子會傾向將能量釋出並回到能量低且穩定的基態。能量釋出的途徑不只一種，其一是「輻射性緩解 (Radiative Relaxation) 」: 原子以發出光子的形式來降低能量並回到基態。在微觀的概念中，一個光子射入後被吸收而消失，另一個性質與入射光子一模一樣的光子由原子產生並向外射出。(入射光波長等於放射光波長的情形稱為「彈性散射
(Elastic Scattering)」)
然而，在外觀上並不會看到如此詳細的過程，我們只會看到射入的光譜與射出的光譜一樣完整，沒有缺少 (被吸收) 的片段，也沒有額外色彩的出現 (如果是射入白光的話，射出的也會是白光，物體看起來是白色的，沒有其他顏色出現)。
第二種釋出能量的方式是「非輻射性緩解 (Non-radiative Relaxation) 」。多餘的能量會使晶體分子震動並導致物體溫度升高 (轉為熱能逸散) ，因此沒有光子射出。入射的光子被吸收了 (在外觀上看來是特定波長的光消失了)，且物體變成了「被吸收色光之互補色」。
輻射性緩解 (左) 與非輻射性緩解 (右)。紅、綠、藍色小球是光子，假設物體會吸收藍光並反射紅光和綠光。(Drawn by Ching Liu.)- - - - - - - - - -輻射性緩解是以發出光子的形式來降低能量。吸收了藍色光後物體能量升高，而後會放出一模一樣的藍色光以降低能量。射出光譜
(R,G,B) 與射入光譜 (R,G,B) 相同，沒有缺少的波段。- - - - -
- - - - -非輻射性緩解是以震動產熱、熱能逸散的方式降低能量。吸收藍色光的物體並不會再放出藍色光，而是以熱能的方式將能量逸散掉從而使能量降低。物體吸收了特定波長的色光
(B)，並呈現其餘反射的色光的混合色
(R+G)，也就是此特定波長的互補色 (Y)。
光的色相環。(Drawn by Ching Liu.)
光的三原色為紅 (R)、綠 (G)、藍 (B)，互為正對面的顏色即為「互補色」，例如「紅和青」、「藍和黃」、「綠和洋紅」等等。
要使人眼能感受到顏色的產生，兩個能階的能量差所對應到的光頻率需要落在人的光受器能感受到的範圍 (波長約380～740 nm) 之間。氣體中的獨立原子所吸收的光波段通常落於可見光譜內，但是相互鍵結的原子的情況則不同。在相互鍵結的情形下，形成共價鍵的電子所吸收的波段通常位於紫外線中。色素與染料屬於較特殊的物質，其電子分布使得吸收的光波段位於可見光波段而不是紫外線波段。
這些由色素製造的顏色為非虹色 (Non-iridescent)。換言之，它們不會因為觀看角度或照光角度的差別而改變顏色，而是因為化學組成的差異而產生不同的色彩。
二. 蜘蛛的色素呈色種類
(1) 黑色素 (Melanins)，主要色彩: 黑色、深褐色、紅棕色 etc.
根據化學結構，黑色素可分為深黑褐色的真黑素/真黑色素 (Eumelanin) 與暗紅棕色的褐黑素/偽黑色素 (Pheomelanin)。黑色素在生物體中除了表現黑褐色之外，還有許多跟顏色無關的功能，例如:光保護 (Photoprotection)、影響免疫系統、強化昆蟲的外骨骼等等。
雖然黑色素在許多動物中都可以發現，一直到近期 (2015年)，科學家才正式確認黑色素也存在於蜘蛛體內。2015年，美國華裔學者熊柏凱 (Bor-Kai Hsiung) 與其團隊使用拉曼光譜儀 (Raman Spectroscopy) 檢測了六個科共十四個蜘蛛物種，結果這十四個物種全部都檢測出了真黑素的存在。不過目前仍不確定褐黑素是否存在於蜘蛛中。
分狼蛛屬 (Schizocosa spp.，暫譯) 中許多種類的雄蛛在第一對步足脛節上長了含有黑色素的黑色裝飾性簇狀刷毛
(白色箭頭處)，用於求偶時對雌性的視覺展示。(Credit: Judy Gallagher, CC BY 2.0, Changes: Two white arrows.,
Via Wikimedia Commons.)
黑色素體 (Melanosomes)
是製造與保存黑色素的胞器。2017年時熊博士與其團隊發現黑色素體會以隨機堆積的形式出現在孔雀跳蛛
(Maratus spp., Peacock Spider)
的皮下組織中，可能具有提高結構色的色彩飽和度與對比度之功能。(可搭配「蜘蛛，天生好色 (四): 吸光」進行閱讀。)
孔雀跳蛛 (Maratus spp.) 皮下組織中的黑色素體
(白色箭頭處)，比例尺: 5μm。(左) 羅賓森孔雀跳蛛 (M. robinsoni，暫譯)；(右) 暗金孔雀跳蛛 (M. chrysomelas，暫譯)。(Hsiung et al., 2017, doi:
10.1038/s41467-017-02451-x)
(2) 類胡蘿蔔素 (Carotenoids)，主要色彩: 黃色、橘色、紅色 etc.
大多數動物無法自行合成類胡蘿蔔素，必須通過飲食來獲得。也因此，如果類胡蘿蔔素在生物身上產生的色彩越鮮豔，通常會被認為是越健康或覓食能力越強的象徵。
類胡蘿蔔素可以分為兩類: 不含氧原子、單純由碳氫組成的不飽和烴類「胡蘿蔔素 (Carotenes)」，以及含有氧原子的「葉黃素 (Xanthophylls)」。自然界大約存在五十種胡蘿蔔素，包含α-胡蘿蔔素 (α-carotene)、β-胡蘿蔔素 (β-carotene)、茄紅素 (Lycopene) 等等。相較於胡蘿蔔素，葉黃素的多樣性明顯較高。截至2018年為止，自然界中已發表的葉黃素大約有八百種，包含葉黃素 (Lutein)、玉米黃素 (Zeaxanthin)、蝦青素 (Astaxanthin)、褐藻素 (Fucoxanthin)與甲藻黃素 (Peridinin) 等。
雖然類胡蘿蔔素在不少生物中都能發現 (不論自行合成或飲食攝取) ，一直到2017年科學家才確認了類胡蘿蔔素在蜘蛛中的存在。到目前為止，在蜘蛛體內發現的類胡蘿蔔素所呈現出的顏色都是黃色。其中一種解釋是: 蜘蛛可能缺乏類胡蘿蔔素轉化酶而無法將攝食獲得的黃色類胡蘿蔔素轉為橘紅色酮基類胡蘿蔔素。
人面蜘蛛 (Nephila pilipes ) 雌蛛，背面與腹面。(Credit: Ching Liu)
蜘蛛身上由類胡蘿蔔素所產生的黃色斑紋有著許多不同的功能，例如常見的人面蜘蛛 (Nephila spp.) 和金蛛 (Argiope spp.) 身上亮黃色與黑色交雜的斑紋可能有破壞輪廓與吸引獵物的功能。另外，金蛛的斑紋也可能有隱蔽 (Crypsis) 的效果。還有，棘蛛 (Gasteracantha spp.) 的體色可能有警戒作用 (Aposematism)。
類胡蘿蔔素不僅存在於蜘蛛的色素細胞中，也存在於血淋巴 (Hemolymph) 和絲線中，這代表類胡蘿蔔素可能有除了表現顏色以外的其他功能。
人面蜘蛛雌蛛 (Nephila pilipes )
以及金黃色的網。人面蜘蛛屬
(Nephila spp.)
及其近緣屬的成員有時候會吐出金黃色的絲線，這也是牠們英文俗名「Golden Orb Weaver」的由來。經拉曼光譜儀 (Raman Spectroscopy) 檢測後，發現絲線的金黃色來自於類胡蘿蔔素。(Credit:
Ching Liu)
(3) 眼色素 (Ommochromes)，主要色彩: 黃色、橘色、紅色、棕色、黑色 etc.
眼色素屬於較早 (1972年) 在蜘蛛中發現的色素，在蜘蛛中會展現黃色、橘色、紅色、棕色、黑色等多種顏色。目前在蜘蛛中所發現的紅色色素呈色都是由眼色素所產生 (前面有提到，蜘蛛的類胡蘿蔔素只有表現出黃色)。
一說到蜘蛛的紅色斑紋，大概每個人都會聯想到寡婦蛛屬 (Latrodectus spp.) 腹部那令人聞風喪膽的紅色沙漏形斑紋，這個紅色沙漏的顏色就是來自眼色素。根據2016年的一個實驗，紅色沙漏形斑紋屬於警戒色 (Aposematic)，相較於全黑的蜘蛛，黑底紅斑的寡婦蛛被鳥類捕食的機率較低。
南方黑寡婦蛛 (Latrodectus mactans, Southern Black
Widow)
成熟雌蛛。其腹部的紅色沙漏形斑紋是由眼色素所生成，有降低被捕食機率的功能。(Credit:
CC0, Public Domain, Via Wikimedia Commons.)
值得一提的是，部分蟹蛛科 (Thomisidae) 的成員已經被證實可以藉由眼色素的代謝調節讓體色在乳白色與亮黃色之間轉換。這樣的變色過程需要數天的時間，以分解或合成色素。(蟹蛛的變色可搭配「蜘蛛，天生好色 (四): 反光」進行閱讀。)
生物的變色大致上可以分為兩類:
第一種是透過色素的生成、分解、化學修飾以改變顏色的變色方式，變色速度較緩慢，例如蟹蛛在白與黃之間轉換的變色。第二種是藉由色素在細胞內的運動、奈米結構的虹彩變化等方式來改變顏色，變色速度較快，章魚、烏賊、變色龍，以及部分的蜘蛛
(會在下一篇結構色的部分詳細介紹) 等生物的變色皆屬於此類。
傳統上會將變色速度較慢的第一種稱為「形態變色 (Morphological Color Change)」，速度較快的第二種稱為「生理變色 (Physiological Color Change)」。不過近來這兩種變色方式的名稱開始有點小爭議，因為這兩種變色機制並不能明確的切割為「形態上的」或「生理上的」。未來可能會有更妥當的稱呼。
蟹蛛科 (Thomisidae) 的變色。上層是表皮 (Cuticle)，中層是色素細胞 (Chromatophores)，下層是鳥嘌呤細胞
(Guanocytes)。圓形是眼色素，三角形是鳥嘌呤晶體 (Guanine
Crystal)。- - - - - - - - - -(左)
眼色素未成熟時是透明的，入射光會穿過未成熟眼色素並打到鳥嘌呤晶體後射出。沒有顏色的產生，蟹蛛外觀上呈乳白色。-
- - - - - - - - -(中) 眼色素逐漸成熟。- - - - - -
- - - -(右) 成熟的眼色素會吸收波長約為400～500nm的色光 (藍紫色)
，入射光透過眼色素後會變成黃色光，且射出的光也為黃色，蟹蛛外觀上呈亮黃色。
- - - - - - - - - -
(Drawn by Ching Liu, inspired by Florent Figon & Jérôme Casas, 2018.)
基於人類的視覺，我們可能會認為白色的蟹蛛躲在白色的花上、黃色的蟹蛛躲在黃色的花上是一種隱蔽色 (Crypsis)，可以避開天敵與獵物的視線。然而，事實可能比我們「自以為是」的想法複雜許多。
弓足梢蛛 (Misumena vatia)
可以透過改變體色和隱藏在特定種類的花朵上，達到良好的隱蔽效果，蜜蜂即使在極短的距離下也不會察覺弓足梢蛛的存在。有實驗表明，在受到蟹蛛攻擊前，蜜蜂選擇「躲著隱蔽的蟹蛛」和「沒有蟹蛛」兩朵花的機率相同 (完全不會發現隱身的蟹蛛)。
然而，一旦遭遇過蜘蛛攻擊，死裡逃生的蜜蜂警覺性會大幅提高。在看不到蟹蛛的情況下，蜜蜂變得如驚弓之鳥般，對每一朵花都神經兮兮。甚至可能放棄這一個花叢，另尋他處採蜜。這意味著如果蟹蛛第一次攻擊的成功率未達 100%，其獵食效率就會降低，即便蟹蛛能完美的隱藏在花朵上。
不同變色階段的弓足梢蛛 (Misumena vatia )。(Upper, Credit: Allan Hopkins, CC BY-NC-ND 2.0, Via
Flickr.)(Middle, Credit: hedera.baltica, CC BY-SA 2.0, Via
Flickr.)(Lower, Credit: CC0, Public Domain, Via Flickr.)
另外有實驗表明，熊蜂天生就會被有蜜源標記 (Nectar Guide) 的花朵吸引。蜜源標記是花朵上反射光譜純度較高的部分，用以指引出花蜜與花蕊的位置，通常會和花朵的其他部位有著較高的色彩對比度。這也代表著蟹蛛不一定要能完美隱蔽在花朵上才能抓到較多獵物，其中一個例子是壯麗蟹蛛 (Thomisus spectabilis，暫譯)。
壯麗蟹蛛的體表能夠大量反射紫外線，但牠們反而偏好在紫外線反射度低的地點埋伏。在可見紫外線的視覺下，壯麗蟹蛛看起來很可能像是花朵的蜜源標記，藉由高對比度的紫外線反射率來吸引獵物。
壯麗蟹蛛 (Thomisus spectabilis，暫譯) 捕獲一隻西洋蜜蜂 (Apis mellifera
)。蟹蛛白色的體色是否有除了保護色 (Crypsis) 以外的好處?答案或許比你所想的更複雜。(Credit:
Graham Wise, CC BY 2.0, Via Wikimedia Commons.)
(4) 膽色素 (Bilins)，主要色彩: 綠色、藍色、黃色、紅色 etc.
膽色素可因部分的化學結構差異而有綠、藍、黃、紅等多種色彩。和眼色素一樣屬於較早 (1975年) 在蜘蛛體內發現的色素，然而對於膽色素在在蜘蛛體內除了表現色彩之外是否有其他生理意義或功能，我們仍所知甚少。在蜘蛛的血淋巴 (Hemolymph)、間質 (Interstitial Tissues)，以及卵母細胞 (Oocyte) 的胞核中都曾發現膽色素的存在。
綠色小眼高腳蛛 (Micrommata virescens )，螢光綠的體色來自於膽色素。台灣也有全身螢光綠的台灣吉遁蛛
(Gnathopalystes taiwanensis )，過去曾被誤鑑定為綠色小眼高腳蛛。(Credit: Ettore
Balocchi, CC BY 2.0, Via Wikimedia Commons.)
蜘蛛的非虹色性 (Non-iridescent) 綠色大部分是由膽色素所產生，不過非虹色性綠色也可以藉由黃色的色素呈色與藍、綠色的結構色堆疊相互影響而成。詳情請參考「蜘蛛，天生好色 (四): 色彩混合」。
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以上就是在蜘蛛中已確認存在的色素。下一篇將會介紹在蜘蛛中出現的結構色
(Structural
Color)，也就是所謂的「物理色」。結構色一定是閃閃發亮的虹彩嗎?
有一些蜘蛛身上好像貼了亮片，那是什麼?
孔雀跳蛛和捕鳥蛛絢爛的體色是怎麼來的?
這些問題的答案都會在下一篇當中出現!
繼續閱讀👇
蜘蛛，天生好色 (二) : 結構色 (Structural Color)
蜘蛛，天生好色 (三) : 發光 (Emission)蜘蛛，天生好色 (四) : 混合成色 (Color by Interaction of Multiple Elements)
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參考資料 & 延伸閱讀
《Color production mechanisms in spiders》
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